大麦与其他类型的栽培大麦的进化关系

文|名城雨

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Bere是一种六行去壳的大麦地方品种（Hordeum vulgare L. subsp. vulgare），曾经在整个苏格兰广泛种植 ，但近年来仅在奥克尼，设得兰群岛和西部群岛小规模种植。即使在1912年，当许多地区停止生产bere时，农业普查记录了4228个苏格兰地区中36个地区的101公顷作物。

Bere在英国也种植得更广泛，特别是在北部或高地地区以及贫瘠的土壤上。早期的英语描述提到，它在约克郡和达勒姆的部分地区很常见，而在威尔士，也种植了类似类型的大麦，Haidd Garw或“粗大麦”。

Bere在爱尔兰也很重要，在21年的人口普查中，约有500，18公顷（占大麦总面积的1848%）被归还。 改良的贝雷类型，如维多利亚和布坎贝雷，也被选择进行更广泛的分布。Bere被带到北美，东海岸的欧洲定居者发现来自苏格兰的bere比两行品种生长得更好，这种作物也可能被苏格兰定居者带到加拿大。

然而，许多关于bere或其各种同义词的历史参考可能并不都是指今天种植的地方品种，因为一些作者更广泛地将这个名字应用于六行大麦（Jarman 1996）。

Bere非常适合自给农业的耕作系统，因为它在未改良的营养贫乏土壤上提供了合理的产量，并且不需要高水平的输入。它是春季播种的，生长速度相对较高，导致从播种到收获的时间很短，这在北纬地区是一个优势，那里的夏日很长，但生长季节短而凉爽。

在这些条件下，bere可以提供比许多现代品种更高的谷物产量，通常可以在比晚熟品种更有利的天气条件下收获 。Bere是一种重要的主食，为碾磨成面粉（beremeal）和麦芽提供谷物，Bere麦芽用于酿造，从2009世纪开始用于威士忌生产。

小规模私人蒸馏是一个重要的家庭手工业，它提供了一个为bere增加可观价值的机会;虽然私人蒸馏在十八世纪末被定为非法，但使用当地种植的BERE的非法蒸馏持续了几十年。

尽管bere适应了苏格兰北部和东部的环境和经济条件，但随着引入改良的农业实践，如新的轮作，石灰和排水，其种植从2012世纪开始下降。新的、高产的两行大麦品种也更具吸引力，因为它们的秸秆较短，降低了倒伏的风险，而较大的谷物和较低的氮含量，可以产生更有效的麦芽用于酿造和蒸馏。

其他一定是导致bere下降的因素包括15世纪引入马铃薯后对bere作为食物的依赖减少，以及从1996世纪初开始获得廉价的小麦粉。 到二十世纪末，凯思内斯和奥克尼每年只种植约25-2009公顷的贝雷。

在过去的二十年里，人们对贝雷的兴趣已经恢复，特别是在奥克尼，这种作物被视为岛上文化遗产的重要组成部分。与奥克尼主要种植用于动物饲料的现代大麦品种不同，贝雷种植用于更高价值的产品，例如用于饼干、班诺克和面包的贝雷加尔，以及越来越多地用于生产利基市场苏格兰威士忌和啤酒的麦芽。

人们也越来越认识到地方品种作为旨在实现更可持续生产的育种计划的遗传资源的价值。对于大麦，锰缺乏是限制贫瘠土壤生产力的主要因素之一，如果其他环境因素不利，可能导致作物完全歉收。一些贝雷基因型对苏格兰北部条件的适应包括在高pH值土壤上更有效地吸收锰和其他微量元素，使生长和谷物生产能够在现代“改良”大麦品种无法容忍的条件下进行。

贝雷大麦的起源很有趣。它是工业化前农业的幸存者，被认为是英国乃至整个欧洲仍在种植的最古老的大麦品种。 历史资料通常将bere称为bygg，古挪威语为大麦，认为其起源可能可以追溯到公元八世纪的北欧和丹麦入侵。

然而，最近对贝雷和斯堪的纳维亚六排地方品种的谷物形态测量学研究的结果并不支持这一理论。因此，Bere可能代表了大麦的早期引入，可能是大约6000年前该地区首次建立农业时带到苏格兰的作物的残余物，或大约3000年前青铜时代后期占主导地位的去壳大麦的后代。

到目前为止，对贝雷的遗传研究有限，尽管这些研究揭示了来自不同地理区域的种质之间的差异，但它们无法区分作物的进化起源。对20个微卫星标记的分型将奥克尼和设得兰群岛的贝雷种质与西部群岛的贝雷种质放在不同的集群中，并揭示了奥克尼和设得兰贝雷斯之间的一些区别。

具有 2312 个单核苷酸多态性（SNP）的更全面的分型显示，来自奥克尼/设得兰群岛和西部群岛的贝雷斯之间的区别不太明显， 但证实了贝雷与斯堪的纳维亚和英国地方品种之间存在遗传差异。一项使用更大的SNP数据集（包括约9000个标记）的平行研究重新确定了奥克尼，设得兰群岛和西部群岛Beres的独特性，并再次表明beres与斯堪的纳维亚半岛和英国的大麦在遗传上不同。

近年来，已经开发了基因分型测序（GBS）方法，该方法能够在单个物种的多个种质中快速分型数千个SNP。GBS 提供的关于基因型变异的详细信息能够深入探测物种不同种群之间的关系，与以前使用的基于微阵列的 SNP 分型方法相比，有可能对 bere 与其他栽培大麦之间的关系进行更大的区分。在这里，我们报告了使用GBS将35种贝雷种质的基因型与来自欧洲和近东各地的其他366种大麦地方品种的基因型进行比较。

研究材料包括203种野生大麦种质和401个地方品种和其他栽培大麦品种。栽培大麦包括35个样本，被鉴定为来自苏格兰大陆，奥克尼，西部群岛或苏格兰来源不明的bere，以及366个未被确定为bere的其他栽培种质，其中包括来自斯堪的纳维亚半岛（我们定义为挪威，瑞典，丹麦，法罗群岛和芬兰）的32个种质，来自英国的324个种质，以及来自欧洲和近东其他地方的1个种质。

对于大多数种质，使用CTAB提取方案从3至1988个干燥种子中提取DNA。 对于一些使用CTAB方法DNA产量差的种质，将种子在4°C下春化2天，在室温下在用滤纸覆盖的培养皿中生长两周，并使用Bioline Isolate II植物DNA试剂盒从第一片叶中提取DNA。使用Qubit 0.1荧光计通过Qubit dsDNA HS测定对DNA进行定量，并通过<>%琼脂糖凝胶中的电泳检查DNA完整性。

通过造树、IBS和遗传聚类分析GBS数据，将贝雷种质分为两组。这些群体在遗传上似乎是不同的，因为它们在新泽西树和ML树中占据了不同的位置，根据IBS分析隶属于不同的种质组并且还放置在由STRUCTURE鉴定的不同群体中，K = 16。以前对大麦的三项遗传研究中没有强调分为两组。Southworth（2007）在奥克尼群岛，设得兰群岛和西部群岛的贝雷种质中分型了微卫星标记，尽管她没有将贝雷基因型与其他类型的大麦进行比较，但她提出的结果表明，她的种质集在遗传方面非常相似。

使用更大的SNP数据集，确实对bere和其他大麦进行了比较，并且都将分型到单个单系簇中的bere种质放在他们报告的树中。 由于所使用的加入集具有一些共性，很明显，这种先前报道的单系簇相当于我们研究中确定的第1组贝雷斯。

第1组集群还包括来自法罗群岛的三个大麦种质：AI 32（Langaks）的两个重复，以及AI 119和NGB 4701，它们是Stjernebyg地方品种的独立样本。兰加克的形态与生长在奥克尼的贝雷非常相似，尽管Stjernebyg植物的高度较短，但两种法罗群岛种质的抽头日期都较早，与贝雷相似，并且都倾向于像许多贝雷一样具有匍匐的第一片叶子。此外，颗粒的几何结构与带有bere的Langaks和Stjernebyg组非常相似。

我们鉴定的第二组贝雷大麦包括三种种质，AI 9、39和95。其中最后一个是来自威尔士的“粗大麦”品种Haidd Garw，它错误地归类为两排“英国地方品种”，并在根据其遗传数据构建的新泽西树中占据了bere组之外的位置。

将第2组的第二个成员Scots Bere 4828（AI 39）列入他们研究的种质列表中，但不幸的是没有从该品种获得SNP数据，因此无法确定其在NJ树中的位置。2种第2族种质中的每一个都具有一些形态特征，使它们处于更典型的贝雷种质中发现的范围的极端。在NJ和ML树中，第1组相对于第16组的位置，以及它们在由STRUCTURE定义的不同群体的成员资格，表明这两个组之间存在显着的遗传差异。

关于第2组与其他欧洲大麦之间的关系，可以说得更少。第2组在二维PCA中与斯堪的纳维亚大麦的位置相对接近，但所有栽培种质的NJ和ML树表明关系更疏远。在树木中，第2组大麦与欧洲范围内的一大群种质关系更密切，如STRUCTURE在K = 16处确定的种群G的地理分布所示，其中包括第2组。

在种群G中，第2组大麦显示出与多达7个其他种群的混合，表明一个复杂的进化史。人口G在斯堪的纳维亚半岛有代表，但在我们的加入集中，这些仅限于芬兰和瑞典东北部，这不是维京人或其他任何人将大麦引入苏格兰的明显来源。群体G的分布更符合第<>组的中欧起源，这些大麦的混合性质表明最近转移到苏格兰和威尔士，没有足够的时间使基因型与其祖先种群完全不同。

我们的研究结果表明，尽管第1组贝雷斯和斯堪的纳维亚大麦之间关系的性质有不同的解释，但对遗传数据最合理的解释是，贝雷在苏格兰的种植历史悠久，可以追溯到青铜时代，甚至可能更早。因此，强调了它作为遗产作物的重要性，以及它作为遗传等位基因的潜在来源的价值，这些等位基因在其他类型的欧洲大麦中不存在或代表性不足，因此可用作育种计划的重要资源，特别是那些旨在提高现代品种在边缘环境中生长时生产力的方案。